Листья древесных растений выполняют ряд важных функций, что находит отражение в их строении и химическом составе. Они осуществляют фотосинтез, испарение воды (транспирацию) и газообмен (поглощение и выделение диоксида углерода и кислорода).

Поглощаемый из атмосферы СО в ассимиляционных тканях листа превращается в органические соединения, которые затем передаются в остальные органы дерева. В этих процессах синтеза листья используют солнечную энергию, т.е. происходит фотосинтез. Побочным продуктом фотосинтеза является кислород, выделяемый в атмосферу. Дополнительную энергию и целый ряд химических соединений древесные растения получают в результате дыхания, в ходе которого происходит окисление органических веществ. В противоположность фотосинтезу при дыхании поглощается кислород, а выделяется СО как один из конечных продуктов окисления.

Листья очень разнообразны по форме и строению, но их можно подразделить на две группы: листья покрытосеменных растений, в том числе лиственных деревьев и других растений этого отдела, используемых в качестве сырья для химической переработки; листья голосеменных растений (хвойных деревьев). Основной частью листа, в которой осуществляются его функции, является листовая пластинка. У хвойных деревьев форма листовой пластинки чаще всего игловидная или чешуевидная, в поперечном сечении плоская, трех- или четырехгранная, полукруглая, овальная. Длина хвоинок у ели обыкновенной 1,5 .2,0 см, у кедра сибирского 8 .13 см, а у некоторых пород, например, у сосны длиннохвойной (Pinus palustris) может достигать 20 .30 см (у молодых растений даже до 45 см). Игловидные листья обычно располагаются на укороченном побеге пучком (мутовкой). Число хвоинок на побеге составляет 1 .5. Пластинчатые листья у лиственных деревьев значительно более разнообразны по форме и размерам. Продолжительность жизни листьев у листопадных деревьев и однолетних растений несколько месяцев, а у вечнозеленых - до 1,5 .5 и даже 15 лет (у ели Шренка до 28 лет), после чего они заменяются новыми.

Листья имеют покровные, основные и проводящие ткани. Снаружи листья покрыты первичной покровной тканью - эпидермой. Основные ткани, т.е. ткани, составляющие основную массу листа, называют мезофиллом. Мезофилл состоит из паренхимных клеток с хорошо развитой пигментосодержащей системой пластид и служит ассимиляционной тканью. Проводящие ткани листьев - ксилема и флоэма - образуют проводящие пучки. Структура игольчатого листа имеет свои особенности. На рис. 1.1 в качестве примера изображены поперечные срезы листа березы и хвои сосны.

Эпидерма состоит из одного слоя (реже нескольких) сплюснутых таблетчатых клеток, плотно сцепленных между собой. Снаружи эпидерма покрыта гидрофобной кутикулой, которая обычно состоит из трех слоев. Внешний слой образован воском, представляющим смесь соединений с длинноцепочечными молекулами (сложных эфиров высших жирных кислот и высших алифатических спиртов, свободных высших жирных кислот, гидроксикислот, алифатических углеводородов, спиртов и кетонов). Его называют эпикутикулярным воском. Под ним лежит слой заключенного в воск кутина. Кутин является основным полимером кутикулы. Он сходен по строению с суберином, т.е. это сложный полиэфир сетчатого строения, обра­зованный преимущественно и кислотами (насыщенными и одноненасыщенными жирными кислотами, насыщенными и одноненасыщенными гидроксикислотами, которые могут дополнительно иметь одну или две гидроксильные группы). Внутренний слой кутикулы кроме кутина и воска содержит полисахариды.

У игольчатых листьев под эпидермой располагается плотный слой клеток гиподермы, подобных волокнам и имеющих толстые стенки. Гиподерма относится к склеренхимным (механическим) тканям (гиподермальная склеренхима). У различных хвойных эта ткань варьируется по содержанию. В эпидерме имеются многочисленные устьица (десятки и даже сотни на 1 мм2), через которые происходят газообмен и транспирация. Под устьицами у хвои слой гиподермы также прерывается. Эпидерма (вместе с гиподермой) служит механической опорой для мезофилла и других тканей листа.

Мезофилл в пластинчатых листьях подразделяется на палисадную (столбчатую) паренхиму с вытянутыми клетками и губчатую паренхиму с крупными межклетниками. В хвое клетки мезофилла обычно плотно сжаты с образованием складок в клеточных стенках. Такой тип фотосинтезирующих клеток называется складчатой паренхимой. Паренхимные клетки мезофилла содержат пластиды, называемые хлоропластами - тельца дисковидной формы (размером 3 .10 мкм) зеленого цвета, расположенные по периферии цитозоля вплотную к плазмалемме. Хлоропласта способны синтезировать зеленые пигменты - хлорофиллы и желтые - каротиноиды. Подобный тип паренхимы называют хлоренхимой. Межклетники мезофилла обеспечивают интенсивный газообмен между наружным воздухом и фотосинтезирующей тканью. Кроме того, с поверхности клеток вода сначала испаряется в межклетники, а затем через устьица транспирируется. При ослаблении напора воды в клетках, образующих устьица, они схлопываются. Эпидерма вместе с кутикулой защищает мезофилл от значительной потери воды.